土壤微生物催化是大气中痕量甲烷(约1.8ppmv)氧化的唯一生物途径。目前的研究表明好氧土壤中存在专性和选择性大气甲烷氧化菌 2 种类型。本文系统梳理了2类大气甲烷氧化菌的研究历程及近年来的研究进展,并对今后的研究方向提出一些建议。
土壤吸收大气甲烷的现象最早发现于1982年,随后的10余年间,这一现象陆续在森林、草原等多种通气良好的土壤环境中发现。旱地土壤大气甲烷氧化的动力学过程分析表明,其中存在对痕量甲烷亲和力极高的未知甲烷氧化菌类群。从上世纪90年代中后期开始,PCR及DNA测序技术逐步用于分析各种旱地土壤中甲烷氧化菌的功能基因(pmoA)多样性及其系统进化关系,磷脂脂肪酸同位素标记技术(PLFA-SIP)也被作为探索大气甲烷氧化菌的辅助手段而广泛使用。同时,基于分离未知纯菌株的尝试也没有停止。在多种技术的共同催化下,2种类型的大气甲烷氧化菌陆续被发现和广泛接受。
专性大气甲烷氧化菌首先获得了确认。2003, Knief等以USCα (upland soil cluster α)和USCγ (upland soil cluster γ)命名旱地土壤中分布最广泛的2类未培养甲烷氧化菌类群,这些类群对低浓度甲烷亲和力极高,很可能以大气甲烷为唯一的碳源和能源进行生长繁殖,然而这种严格的寡营养生存策略在理论上是否能够成立还存在争议。除了这些难以培养的专性大气甲烷氧化菌,一些type II甲烷氧化菌菌株也能够在较长时间内(> 3个月)氧化大气甲烷。这些菌株中广泛存在一种额外的pmoA基因(pmoA2),编码已知甲烷单加氧酶(pMMO1)的一种高亲和力同工酶(pMMO2)。针对菌株Methylocystis sp. SC2及其 pMMO编码基因突变株的研究表明,pMMO2是该菌株能够氧化大气甲烷的主要原因。不过,这些菌株的生长繁殖仍需依赖于厌氧土壤层产生的高浓度甲烷。因此,这类菌株可称为选择性大气甲烷氧化菌,它们在甲烷供应匮乏时通过氧化大气甲烷维持活性,而在甲烷供应充足时进行生长繁殖,以这种生存策略适应甲烷浓度剧烈波动的土壤环境,保持对其他种类甲烷氧化菌的竞争优势。此外,两类大气甲烷氧化菌也可能利用甲烷之外的多碳化合物补充碳源和能源,但综合来看,自然环境中的大气甲烷氧化菌, 特别是 USCα 等难培养生态型的生存策略仍不清楚。
自然因素可以影响大气甲烷氧化菌的活性和分布,然而其影响方式及程度尚缺乏统一的结论。相比较而言,人类活动对大气甲烷氧化菌生理生态的影响更大。土地利用对土壤微环境的改变可能减少了大气甲烷氧化菌的数量,进而降低甚至完全消除了土壤氧化大气甲烷的能力。而当人类活动干扰排除后,土壤的大气甲烷氧化能力又会逐渐恢复。氮输入对大气甲烷氧化菌的影响比其它环境因子更复杂。一般认为氮肥用量是一个关键的因素。低浓度氮肥可以促进土壤对大气甲烷的吸收,而高浓度氮肥则抑制大气甲烷氧化。抑制方式有多种:如直接抑制高亲和力甲烷氧化菌的生长、铵态氮对甲烷氧化酶活性位点的竞争、氨氧化中间产物羟胺和亚硝酸盐的毒害作用等。
目前,大气甲烷氧化菌的生理生态研究仍处于定性描述和推测阶段,未来需要在大气甲烷氧化菌的地理分布、基因组学以及与环境因素关系的综合分析方面开展更加深入的研究。
甲烷的微生物代谢在1C循环中具有重要的独特作用。本综述主要针对土壤大气甲烷氧化菌的两种类型,就其出现、研究方法、生存策略和影响因素等方面,展开了详细的综述。 综述了大气甲烷氧化菌的研究进展,系统总结了不同环境条件对好氧土壤中大气甲烷氧化菌生理过程及其生态效应的可能影响。同时,作者展望了土壤大气甲烷氧化菌研究的几个重要方向。对研究土壤大气甲烷氧化菌具有重要的参考价值, 这对于国内在这方面有兴趣的读者和研究人员具有重要的帮助。作者长期此事土壤甲烷氧化领域的研究,积累了较为丰富的资料,写作上也精心组织。对于该领域的研究有一定的理论意义和指导意义。